❶ 肾小球滤过的机械屏障和电学屏障是什么
机械屏障——滤孔 ;电荷屏障——负电荷。
肾小球过滤膜从内到外有三层结构:
内层为内皮细胞层(厚约40nm),为附着在肾小球基底膜内的扁平细胞,上有无数孔径大小不等的小孔,小孔有一层极薄的隔膜。
中层为肾小球基膜(厚约240-370nm),电镜下从内到外分为三层,即内疏松层、致密层及外疏松层,为控制滤过分子大小的主要部分,是机械屏障的主要部分。
外层为上皮细胞层(厚约40nm),上皮细胞又称足细胞,其不规则突起称足突,其间有许多狭小间隙,血液经滤膜过滤后,滤液入肾小球囊。在正常情况下,血液中绝大部分蛋白质不能滤过而保留于血液中,仅小分子物质如尿素、葡萄糖、电解质及某些小分子蛋白能滤过。
(1)肾单位及过滤屏障的组成扩展阅读:
肾小球滤过作用的动力是有效滤过压。
肾小球有效滤过压=(肾小球毛细血管压+囊内液胶体渗透压)-(血浆胶体渗透压+肾小囊内压)(图)。由于肾小囊内的滤过液中蛋白质浓度较低,其胶体渗透压可忽力略不计。
因此,肾小球毛细血管血压是滤出的唯一动力,而血浆胶渗透压和囊内压则是滤出的阻力。有效滤过压=肾小球毛细血管压-(血浆胶体渗透压+肾小囊内压)。皮质肾单位的入球小动脉粗而短,血流阻力较小;出球小动脉细而长,血流阻力较大。
因此,肾小球毛细血管血压较其它器官的毛细血管血压高。用微穿刺法没得肾小球毛细血管平均值6.0kPa(45mmHg)(为主动脉平均压的40%左右);用微穿法还发现,由肾小球毛血管的入球端到出球端,血压下降不多,两端的血压几乎相等。
肾小囊内压与近曲小管内压力相近。囊内压为1.3kPa(10mmHg)。据测定,在大鼠的肾小球毛细血管入球端的血浆胶体渗透压约为3.3kPa(25mmHg)左右。
❷ 肾单位的肾小体
血管球(glomerulus ):血管球(一团蟠曲的动脉性毛细血管球)是位于肾小囊内的一团蟋曲的毛细血管,由入球小动脉从血管极处入肾小囊内,先分成4—5支,每支再支形成许多相互吻合的毛细血管袢,继而再汇合成一条出球小动脉,从血管极处离开肾小体。电镜下,血管球毛细血管为有孔型,孔上大多无隔膜,有利于滤过功能。每个血管袢之间在有血管系膜支持,毛细血管继而又汇成一条出球微动脉,从血管极处离开肾小囊。因此,血管球是一种动脉性毛细血管网。由于入球微动脉管径较出球微动脉粗,故血管球内的血压较一般毛细血管的高,当血液流经血管球时大量水和小分子物质易于滤出管壁而入肾小囊内。电镜下,血管球毛细血管为有孔型。孔径50~100nm,有利于滤过功能。在内皮细胞的腔面覆有一层带负电荷的富含唾液酸的糖蛋白(细胞衣),对血液中的物质有选择性通透作用。内皮外面大都有基膜,但在面向血管系膜一侧的内皮则无基膜,此处的内皮细胞与系膜直接接触。
肾小球毛细血管的结构也较其它部位的毛细血管复杂,由内皮细胞、基底膜和上皮细胞组成,称为滤过膜。 血管球基膜(The glomerular basement membrane ):血管球基膜较厚(成人的基膜厚约330nm),位于足细胞次级突起与毛细血管内皮细胞之间或足细胞次级突起与血管系膜之间,光镜下基膜为均质状,PAS反应阳性。电镜下可见基膜分三层,中层较厚而致密,内、外层较薄而稀疏。基膜内主要含有Ⅳ型胶原蛋白、蛋白多糖和层粘连蛋白(laminin ),形成以Ⅳ型胶原蛋白为骨架的分子筛,骨架上附有的糖胺多糖是以带负电荷的硫酸肝素为主,故基膜对滤液中的大分子物质有选择性通透作用。
肾小体类似一个滤过器,以滤过方式形成滤液。当血液流经血管球毛细血管时,管内血压较高,血浆内部分物质经有孔内皮、基膜和足细胞裂孔膜滤入肾小囊腔。这三层结构称为滤过膜(filtration membrane ),或称滤过屏障(filtration barrier )。滤入肾小囊腔的滤液称原尿,原尿除不含大分子的蛋白质外,其成分与血浆相似。滤过膜的三层结构分别对血浆成分具有选择性通透作用。
一般情况下,分子量7万以下的物质可通过滤过膜,如葡萄糖、多肽、尿素、电解质和水等;而大分子物质则不能通过或被选择性通透,这取决于被通透物质的大小、电荷性质和分子形状等因素。如分子量为69kD的白蛋白可少量滤过,而分子量在150~200kD的免疫球蛋白阻滞在基膜内而不能通过。毛细血管内皮表面和足细胞表面均含有带负电荷的唾液酸糖蛋白,基膜内还有带负电荷的硫酸肝素。这些负电荷的成分可排斥血浆内带负电荷的物质通过滤过膜,这对防止血浆蛋白质滤出具有重要的生理意义。一些肾病患者的肾滤过膜内这些带负电荷糖蛋白的丧失,可能是导致蛋白尿的原因之一。另外,被通透物质的分子形状也可影响它的通透性,如椭圆形的蛋白分子比球形的蛋白分子易通过滤过膜,此乃因前者有可能以其较小的半径处通过滤过膜孔隙。
在成人,一昼夜两肾可形成原尿约180L(每分钟125ml)。若滤过膜受损害,则血浆大分子蛋白质甚至血细胞均可通过滤过膜漏出,出现蛋白尿或血尿。当系膜细胞清除了基膜内沉积物,内皮细胞和足细胞再建新的基膜后,滤过膜功能又可恢复。 肾小囊(renalcapsule)又称Bowman囊,是肾小管起始部膨大凹陷而成的双层囊,似杯状,囊内有血管球。肾小囊外层(或称肾小囊壁层)为单层扁平上皮,在肾小体的尿极处与近端小管上皮相连续,在血管极处反折为肾小囊内层(或称肾小囊脏层),两层上皮之间的狭窄腔隙称肾小囊腔,与近曲小管腔相通。内层细有胞形态特殊,有许多大小不等的突起,称为足细胞(podocyte)。足细胞体积较大,胞体凸向肾小囊腔,核染色较浅,胞质内有丰富的细胞器,在扫描电镜下,可见从胞体伸出几个大的初级突起,继而再分成许多指状的次级突起,相邻的次级突起相互穿插成指状相嵌,形成栅栏状,紧贴在毛细血管基膜外面。突起之间有直径约25nm的裂隙,称裂孔(slitpore),孔上覆盖一层厚4-6nm的裂孔膜(slitmembrane)。突起内含较多微丝,微丝收缩可使突起活动而改变裂孔的宽度。足细胞表面也覆有一层富含唾液酸的糖蛋白。
在正常情况下,肾小囊内压是比较稳定的。肾盂或输尿管结石、肿瘤压迫或其他原因引起的输尿管阻塞,都可使肾盂内压显着升高。此时囊内压也将升主,致使有效滤过压降低,肾小球滤过率因此而减少。有些药物如果浓度太高,可在肾小管液的酸性班干部析出结晶;某些疾病时溶血过多,血红蛋白过可堵塞肾小管,这些情况也会导致囊内压升高而影响肾小球滤过。 近端小管(proximaltubule):是肾小管中最长最粗的一段,管径50~60μm,长约14mm,,约占肾小管总长的一半。近端小管分曲部和直部两段。
近端小管曲部:简称近曲小管(proximalconvolutedtubule),位于皮质内,起于肾小体尿极,迂曲蟠行于肾小体附近。生理情况下,原尿不断进入近曲小管内,故管腔呈扩张状态,若因血流受阻等病变而致原尿生成减少时,管腔缩小甚至闭合。曲部管壁上皮细胞为立方形或锥体形,胞体较大,细胞分界不清,胞质嗜酸性,胞核呈球形,位于近基部。上皮细胞腔面有紧密排列的刷状缘,细胞基部有纵纹。电镜下可见刷状缘由大量密集而排列整齐的微绒毛组成,每μm2约有150根,使细胞游离面的表面积大为扩大(两肾近曲小管表面积总计可达50~60m2)。刷状缘处有丰富的碱性磷酸酶和ATP酶等,此酶与细胞的重吸收功能有关。微绒毛基部之间细胞膜内陷形成顶小管和顶小泡,若从血管内注入示踪物――辣根过氧化酶,可迅速滤入原尿,继而出现在近端小管上皮细胞的顶小管和顶小泡内,这提示小管上皮细胞可以胞饮方式重吸收原尿内的蛋白质等较大分子物质。上皮细胞的侧面有许多侧突,相邻细胞的侧突相互嵌合,或伸入相邻细胞质膜内褶的空隙内,两者构成广泛的弯曲复杂的细胞间迷路,故光镜下细胞分界不清。细胞基部胞膜内陷成发达的质膜内褶,内褶之间有许多纵向排列的杆状线粒体,形成光镜下的纵纹,侧突和质膜内褶使细胞侧面及基面与间质之间的物质交换面积增大。在细胞基部的质膜上有丰富的Na+、K+、ATP酶(钠泵),可将细胞内钠离子泵入细胞间质。近端小管直部:是曲部的延续,直行于髓放线和锥体内,其结构与曲部基本相似,但上皮细胞较矮,微绒毛、侧突和质膜内褶等不如曲部发达。
近端小管的上述结构特点使其具有良好的吸收功能,它是原尿重吸收的主要场所,原尿中几乎全部葡萄糖、氨基酸和蛋白质以及大部分水、离子和尿素等均在此重吸收。此外,近端小管还向腔内分泌氢离子、氨、肌酐和马尿酸等,还能转运和排出血液中的酚红和青霉素等药物。临床利用马尿酸或酚红排泄试验,来检测近端小管的功能状态。 远端小管(distaltubule):包括远端小管直部和曲部。 管腔较大而规则,管壁上皮细胞呈立方形,细胞体积较近端小管的小,着色浅,细胞分界较清楚,核位于中央,游离面无刷状缘,基部纵纹较明显。其曲部又称近曲小管,位于皮质迷路内,于肾小体附近高度蟠曲。电镜下,其腔面有大量密集规则排列的微绒毛,即光镜下的刷状缘,细胞侧面除有连接复合体外,还有许多侧突,相邻细胞从侧突相互交错,故使细胞界限不清。细胞基底部有发达的质膜内褶,内褶之间的胞质内有大量纵行排列的基底纵纹,近曲小管的微绒毛。侧突和质膜内褶等结构与其功能密切相关。近端小管的功能主要是重吸收。
远端小管直部:经锥体和髓放线上行至皮质,是髓袢升支的重要组成部分。管径约30μm,长约9mm.电镜下,细胞表面有少量短而小的微绒毛,基部质膜内褶发达,长的内褶可伸达细胞顶部,质膜的内褶间的线粒体细长,基部质膜上有丰富的Na+、K+-ATP酶,能主动向间质转运Na+,细胞膜还可能有一种呈凝状不通透水的酸性糖蛋白,致使水不能通过,因此造成从肾锥体底至肾乳头的间质内的渗透压逐步增高,有利于集合小系对水的重吸收。
远端小管曲部:简称远曲小管(distalconvolutedtubule)位于皮质内,直径35~45μm,长4.6~5.2mm,其超微结构与直部相似,但质膜内褶和线粒体不如直部发达。远曲小管是离子交换的重要部位,细胞有吸收水、Na+和排出K+、H+、NH3等作用,对维持体液的酸碱平衡起重要作用。肾上腺皮质分泌的醛固酮能促进此段重吸收Na+,排出K+,垂体后叶抗利尿激素能促进此段对水的重吸收,使尿液浓缩,尿量减少。 (一)近端小管 在近端小管前半段重吸收的关键动力是上皮细胞基侧膜上的钠泵。由于钠泵的作用,Na+被泵出至细胞间隙,使细胞内Na+浓度降低、细胞内带负电位。小管液中的Na+则顺电化学梯度进入肾小管壁上皮细胞被重吸收。当小管液流经近端小管后半段时,Cl-通过细胞旁路(即紧密连接)而被动重吸收。由于Cl-被动重吸收是生电性的,使小管液中正离子相对较多,管腔内带正电,管腔外带负电,在电位差推动下,Na+顺电位梯度通过细胞旁路而被动重吸收。因此,在近端小管的后半段NaCl的重吸收都是被动的。 可见,近端小管对NaCl的重吸收包括前半段的跨细胞途径的主动重吸收和后半段经细胞旁路的被动重吸收过程,前者约占NaCl重吸收的2/3,后者占1/3。水的重吸收是被动的,伴随Na+、HC03-、葡萄糖和Cl-等物质的重吸收在渗透压的作用下,进入细胞间隙和毛细血管。
(二)远端小管和集合管 远端小管和集合管对NaCl和水的重吸收可根据机体的水、盐平衡状况进行调节,水的重吸收占水重吸收量的20%~30%,主要受抗利尿激素调节,而Na+和K+的转运主要受醛固酮调节。在远端小管后段和集合管里含有两类细胞,即主细胞和闰细胞。主细胞重吸收Na+和水,分泌K+。小管液中Na+顺电化梯度通过管腔膜上的Na+通道进入细胞,然后由钠泵泵至细胞间液而被重吸收。闰细胞则主要分泌H+。
❸ 滤过屏障的组成是什么
由于肾小球毛细血管壁的内皮细胞、基膜和肾小囊足细胞的裂孔膜三层结构组成的滤过屏障称为滤过膜。肾小球滤过膜具有三层结构,由内到外为:内皮细胞,基底膜和肾小球囊的脏层上皮细胞(足细胞)。内皮细胞间有小孔,大小约为500~1,000A.小的溶质和水容易通过这种小孔。
基底膜为连续无孔的致密结构、厚度为3200~3400A,表面覆有胶状物,胶状物的成分似以粘多糖为主,带负电荷。
(3)肾单位及过滤屏障的组成扩展阅读
肾小囊”是“肾单位”的一个组成部分,两者可分而不可离。血液通过“肾动脉”进入肾脏,再经过“入球小动脉”进入肾小球。
在“有效滤过压”的推动下,血液中除了蛋白和血细胞等大分子物质以外,其它全部成份通过“肾小球滤过膜”进入肾小囊,形成原尿。这一过程在生理学上称为“肾小球的滤过作用”。 肾小囊向外移行形成“肾小管”